หมายเหตุของยีสต์ที่เลี้ยง

หมายเหตุของยีสต์ที่เลี้ยง

Natalia Reznik
"เคมีและชีวิต" № 12, 2016

เป็นไปได้ไหมที่จะหาสัตว์ที่มีอยู่ที่คุณไม่สงสัย ปรากฎว่าคุณสามารถทำได้ นี่คือสิ่งที่เกิดขึ้นกับยีสต์ Saccharomyces cerevisiae. คนเริ่มที่จะปรับปรุงความสามารถในการเปลี่ยนน้ำตาลเป็นส่วนผสมของแอลกอฮอล์และสารอะโรมาติกได้หลายร้อยปีก่อนการค้นพบจุลินทรีย์เหล่านี้แม้ว่าจะมีเบียร์มากกว่าก่อนปรากฏตัว และกระบวนการนี้สามารถเรียกได้อย่างถูกต้องว่าเป็น domestication

Domesticization หรือการจับกุมบ้าน?

กระบวนการในการเลี้ยงสัตว์และพืชที่ได้รับการเพาะปลูกได้อธิบายไว้อย่างละเอียดแล้วประวัติความเป็นมาของการปฏิสัมพันธ์ของมนุษย์กับจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับการจัดทำผลิตภัณฑ์เกือบจะไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด สายพันธุ์ยีสต์ที่ใช้ในการผลิตเครื่องดื่มแอลกอฮอล์เบียร์และขนมปังแตกต่างจากห้องปฏิบัติการและพันธุ์สัตว์ป่าของพวกเขารวมทั้งจากแต่ละอื่น ๆ อย่างไรก็ตามความแตกต่างเหล่านี้อาจเกิดขึ้นไม่เพียง แต่ในลักษณะของการเลือกลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ แต่ยังเป็นผลจากการแยกทางภูมิศาสตร์ของยีสต์และความหลากหลายที่ จำกัด ในแต่ละพื้นที่ ถ้ายีสต์เบลเยียมเคยตีโรงเบียร์ไม่เคยทิ้งไว้แล้วในเวลาที่พวกเขาย่อมจะแตกต่างจากการพูดอังกฤษทำไมอุตสาหกรรมยีสต์จึงมีคุณสมบัติของพวกเขา? แต่น่าเสียดายที่ผู้ผลิตเบียร์และขนมปังของสมัยโบราณไม่ได้ออกจากบันทึก แต่คุณสามารถอ่านยีนของยีสต์และดีกว่าไม่กี่

Domesticization คือการเลือกทิศทางสำหรับลักษณะที่คนต้องการและการปรับตัวให้เข้ากับสภาพชีวิตที่แน่นอนซึ่งมักจะห่างไกลจากธรรมชาติ ในทิศทางใดก็ตาม (ผลผลิตสีของขนสัตว์ขนาดตัว) การเลือกนี้จะไปเสมอมันนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงลักษณะที่รู้จักกันดีในตัวอย่างของสัตว์ในบ้านจำนวนมากและพืช พวกเขามีสัญญาณที่ดีที่เป็นประโยชน์ต่อผู้คน แต่ไม่จำเป็นต้องใช้โดยเจ้าของ (ในกรณีใด ๆ ไม่เท่าที่) พวกเขาได้ละเมิดการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ สัญญาณเหล่านี้ช่วยให้คุณสามารถอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มนุษย์สร้างขึ้นได้ แต่ภายใต้สภาวะธรรมชาติสายพันธุ์ที่อยู่ในบ้านรู้สึกไม่สบายใจที่สุด

ลักษณะภูมิคุ้มกันที่ทำให้เกิดเครื่องหมายลักษณะเฉพาะในจีโนม: บางส่วนของดีเอ็นเอมีการเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าในขณะที่ข้อมูลอื่น ๆ สูญหายจำนวนสำเนาของยีนและบางครั้งก็มีทั้งโครโมโซมทั้งหมด กล่าวอีกนัยหนึ่งจีโนมทวีความรุนแรงขึ้น หากคุณลักษณะทางพันธุกรรมและลักษณะฟีโนไทป์ที่พบในสายพันธุ์ยีสต์อุตสาหกรรมจะเป็นหลักฐานในการสร้างภูมิคุ้มกัน

ต้นไม้ยีสต์

การศึกษาดังกล่าวดำเนินการโดยนักวิทยาศาสตร์จากเบลเยี่ยมและสหรัฐอเมริกาภายใต้การดูแลของ Kevin Verstrepin รองศาสตราจารย์ที่มหาวิทยาลัยคาทอลิกแห่งลิวเวนและสตีเฟนแมร์จากมหาวิทยาลัยเกนต์ (เซลล์, 2016, 166, 1397-1410, doi: 10.1016 / j.cell.2016.08.020) พวกเขาเรียงลำดับและอธิบายจีโนมของยีสต์จำนวน 157 สายพันธุ์ S. cerevisiaeที่ใช้ในการผลิตแป้งขนมปังเบียร์แอลกอฮอล์สาเกและเอทานอลและเปรียบเทียบกับพันธุ์ทดลองและสายพันธุ์ที่เก็บรวบรวมได้ในทวีปต่างๆ ยีสต์อาจมีอยู่ในสถานะ diploid และ haploid; นักวิจัยได้ทำงานร่วมกับอนุภาคอิสระเพื่อประเมินคุณสมบัติทางโครงสร้างทั้งหมดของจีโนม

การวิเคราะห์จีโนมแสดงให้เห็นว่ายีสต์อุตสาหกรรมมีความแตกต่างทางพันธุกรรมกับญาติของป่าและมีวิวัฒนาการมาจากสายพันธุ์ของบรรพบุรุษที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่มนุษย์สร้างขึ้น นักวิจัยได้รวบรวมโครงสร้างวิวัฒนาการของยีสต์อุตสาหกรรมซึ่งแบ่งออกเป็นห้าสมบัติ (รูปที่ 1) (กลุ่มสะสมของนักชีววิทยาคือกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกันและลูกหลานทั้งหมดของเชื้อเชิญ) หนึ่งในนั้นคือเชื้อสายของชาวเอเซียในสายพันธุ์อื่น ๆ ส่วนใหญ่เป็นไวน์ยีสต์ มีสมบัติแบบผสมผสานรวมทุกสายพันธุ์ของขนมปังและเบียร์บางส่วนที่ใช้ในการทำเบียร์เบลเยี่ยมที่เข้มแข็ง นอกจากนี้ยังมียีสต์เบียร์สองกลุ่มคือเบียร์ 1 และเบียร์ 2

มะเดื่อ 1 อุตสาหกรรมของยีสต์

สายพันธุ์แอลกอฮอล์ไม่ก่อให้เกิดกลุ่มพิเศษและกระจายอยู่ทั่วต้น เห็นได้ชัดว่าพวกเขาเกิดขึ้นจากการเลือกซึ่งเกี่ยวข้องกับ บริษัท ต่างๆที่ขายยีสต์ในการผลิตเครื่องดื่มแอลกอฮอล์ นอกจากนี้ยีสต์ที่มีส่วนผสมของแอลกอฮอล์ในทางตรงกันข้ามกับเบียร์หรือการอบไม่สามารถใช้ซ้ำได้เพื่อให้พวกเขามีโอกาสน้อยในการจัดตั้งกลุ่มพิเศษขึ้น

ความหลากหลายของสายพันธุ์อุตสาหกรรมเป็นส่วนหนึ่งเนื่องจากความแตกต่างทางภูมิศาสตร์ สาเกส่วนใหญ่มาจากเอเชียมีบรรพบุรุษเดียวกันและเกี่ยวข้องกับสายพันธุ์ป่าและเอทานอลจากประเทศจีน และยีสต์ในอเมริกาเหนือสำหรับการผลิตเอทานอลมีความสัมพันธ์กับผู้ที่ใช้ในบราซิลเพื่อผลิตเครื่องดื่มแอลกอฮอล์อ้อย clade "Beer 1" แบ่งออกเป็น 3 กลุ่มย่อย ได้แก่ สายพันธุ์ทวีปยุโรป (เบลเยี่ยมและเยอรมนี) สหราชอาณาจักรและสหรัฐอเมริกา ยีสต์ผู้ผลิตในอเมริกาเหนือซึ่งแตกต่างจากไบโอเอทานอล,มาจากเชื้อชาติอังกฤษอย่างชัดเจนและไม่ใช่จากท้องถิ่น Klada "Beer 1" แยกตัวออกจากกลุ่มอื่น ๆ และพัฒนาขึ้นเอง clade "เบียร์ 2" ปรากฏตัวในภายหลังและเกี่ยวข้องกับยีสต์ไวน์รวมถึงสายพันธุ์ไวน์ที่ห้าสายพันธุ์ นำมารวมกันของยีสต์จากเบลเยี่ยมสหราชอาณาจักรสหรัฐอเมริกาเยอรมนีและยุโรปตะวันออก แต่ไม่มีส่วนแบ่งทางภูมิศาสตร์ที่ชัดเจนภายใน การปรากฏตัวของยีสต์ผู้ผลิตยักษ์ใหญ่สองแหล่งที่มียีนที่แตกต่างกันแสดงให้เห็นว่าการเพาะเลี้ยงของพวกเขาเกิดขึ้นในทวีปยุโรปสองครั้งและเป็นอิสระและหนึ่งในเหตุการณ์เหล่านี้ก่อให้เกิดไวน์และยีสต์ทั้งเบียร์ (เบียร์ 2)

ที่โรงเบียร์แต่ละสายพันธุ์เดียวกันมักใช้สำหรับการผลิตเบียร์ที่แตกต่างกันดังนั้นจึงไม่มีการบดขยี้ภายในสมบัติเบียร์อีกต่อไป ข้อยกเว้นคือยีสต์สำหรับผลิตเบียร์ท้องถิ่นหลายชนิดเช่นชาวเบลเยียมและชาวอังกฤษ

เบียร์ – บ้านไวน์ – ถนน

การประเมินลักษณะฟีโนไทป์ของยีสต์นักวิจัยพบว่ามีผลต่อการเลี้ยงดูอย่างไม่ต้องสงสัย เป็นที่ประจักษ์มากที่สุดในสายพันธุ์เบียร์และนี่เป็นเพราะความจำเพาะของการต้มเบียร์

เบียร์ถูกชงตลอดทั้งปีและบริเวณเบียร์เก่ากับยีสต์จะไม่ถูกโยนออก แต่ใช้ในการหมักชุดใหม่ ดังนั้นยีสต์ของผู้ผลิตเบียร์เป็นเวลานานและไม่หยุดชะงักอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มั่นคงและหล่อเลี้ยง นักวิทยาศาสตร์คาดว่าอย่างน้อย 75,000 ยีสต์รุ่นได้ผ่านตั้งแต่เริ่มต้นของการเลือก มีปรากฏในสภาพใหม่ยีสต์ของผู้ผลิตเบียร์เป็นฟุ่มเฟือยสูญหายหลายสัญญาณที่จำเป็นสำหรับการอยู่รอดในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติที่รุนแรง ประการแรกส่วนสำคัญของสายพันธุ์เบียร์กล่าวถึงการทำซ้ำทางเพศอย่างสมบูรณ์

ในสภาพธรรมชาติ S. cerevisiae ทำซ้ำทั้งทางเพศและทางเพศ ในสภาพแวดล้อมที่ดีพวกเขากำลังผลิ: ในรูปที่จุดเริ่มต้นของบทความมีแผลเป็นรอบที่เหลืออยู่โดยเซลล์ลูกสาวรุ่น ในสถานการณ์ที่เครียด (เย็นความหิวหรือขาดความชื้น) ยีสต์จะเปลี่ยนไปทำสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและสร้างสปอร์ที่ช่วยให้คุณสามารถอยู่รอดได้ในช่วงเวลาที่ยากลำบาก ในโรงเบียร์ที่ยีสต์อยู่เสมอในธุรกิจพวกเขาทำดีโดยไม่ต้องสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมากกว่าครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์เบียร์ 1 เท่านั้นในคนอื่น ๆ ข้อพิพาทมักจะไม่ทำงานได้คุณลักษณะนี้ในสมบัติทางอุตสาหกรรมอื่น ๆ หายาก (ไม่เกิน 21%) และไม่พบในยีสต์ป่าเลย

สายพันธุ์แอลกอฮอล์และไวน์ไม่สามารถที่จะให้การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ ผู้ผลิตไวน์เริ่มใช้ยีสต์บริสุทธิ์ตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ยี่สิบก่อนที่พวกเขาได้รับการรักษาด้วยยีสต์ธรรมชาติเป็นเวลาหลายพันปี ยีสต์ไวน์เติบโตเฉพาะในไวน์และฤดูไวน์สั้น พวกเขาใช้เวลาส่วนหนึ่งของปีในไร่องุ่นและในลำไส้ของแมลง ในช่วงเวลาที่หิวโหยเหล่านี้ไวน์ยีสต์แทบจะไม่ตูม แต่สามารถทำซ้ำทางเพศและแม้กระทั่งการผสมข้ามยีสต์ นอกจากนี้เพียงเล็กน้อยของไวน์ยีสต์ในฤดูกาลถัดไปอีกครั้งจะตกอยู่ในมัดองุ่นในขณะที่ในการชงด้วยวิธีนี้เปิดให้ล้านของเซลล์ ไม่ได้เช่นนี้ชีวิตแบบนี้ไม่ได้ช่วยให้เรา จำกัด ตัวเองให้โตได้ เป็นผลให้อิทธิพลของคนในยีสต์ไวน์จะไม่ค่อยเด่นชัดมากไปกว่าเบียร์ เนื่องจากการทำซ้ำทางเพศและการผสมข้ามพันธุ์กับสัตว์ป่ารวมถึงการอยู่ในสภาพแวดล้อมของไวน์แบบแอนโธปิโตนิกสั้น ๆ พวกเขามีวิวัฒนาการช้ากว่าเบียร์

แอลกอฮอล์น้ำตาลและรสกานพลู

คนไม่ได้คิดเกี่ยวกับว่ายีสต์สามารถสร้างสปอร์ได้หรือไม่ เพื่อให้พวกเขาเติบโตได้อย่างรวดเร็ว – นี่เป็นเรื่องสำคัญ (การสืบพันธุ์โดยการชักจะเร็วกว่าเพศ) และคนอื่น ๆ ก็อยากได้ผลิตภัณฑ์ที่มีรสชาติอร่อยและย่อยง่ายเป็นเวลานานและมีชีวิตชีวาเนื่องจากมีเอทานอล ก่อนอื่นยีสต์จะต้องสังเคราะห์เอทิลแอลกอฮอล์และจากผลการคัดเลือกพวกเขาได้เรียนรู้วิธีการผลิตในปริมาณมากและมีอยู่ในสารละลายแอลกอฮอล์เข้มข้น สายพันธุ์เบียร์ผลิตแอลกอฮอล์ 7.5-10% โดยปริมาตรและยีสต์ที่ใช้ในการทำเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์แอลกอฮอล์ไวน์และเอทานอลโดยเฉพาะอย่างยิ่งสามารถผลิตสารละลาย 14.5% ได้ ในธรรมชาติไม่มีเงื่อนไขดังกล่าวและไม่จำเป็นต้องมีคุณสมบัติเหล่านี้

มะเดื่อ 2 ยีสต์ของ Brewer ต้องกระตุก maltotriose และไม่สังเคราะห์ guaiacol 4-winyl

แอลกอฮอล์เกิดขึ้นจากการย่อยสลายน้ำตาลและยีสต์จะต้องย่อยอาหารเหล่านี้อย่างแข็งขัน สายพันธุ์เบียร์ได้รับการคัดเลือกมาอย่างชัดเจนเพื่อลดความเข้มข้นของ maltotriose ซึ่งเป็นหนึ่งในน้ำตาลหลักของสาโทเบียร์ (รูปที่ 2) ความสามารถนี้ขึ้นอยู่กับยีน allele AGT1 เฉพาะของยีน MAL11 ซึ่งมีอยู่เฉพาะในยีสต์ "Beer 1" และสายพันธุ์ clade ผสม ในยีสต์ไวน์ยีน MAL11 และแม้แต่ locus MAL1 จะขาดหายไปอย่างสมบูรณ์

นอกจากแอลกอฮอล์แล้วยีสต์จะสังเคราะห์สารต่างๆที่ทำให้ผลิตภัณฑ์มีกลิ่นและรสชาติที่น่ารื่นรมย์ แต่รสชาติบางอย่างที่น่าพอใจที่สุดไม่เหมาะสมเสมอ หนึ่งในสารอะโรมาติก 4-vinyl guaiacol (4-VG) มีกลิ่นกานพลูและกลิ่นนี้ไม่เป็นที่พึงปรารถนาในเหล้าสาเกและเบียร์และไวน์ส่วนใหญ่ การสังเคราะห์ยีน 4-VG ควบคุมโดยยีน 2 ชนิด ได้แก่ PAD1 phenylacrylic acid decarboxylase และ decarboxylase ferulic acid FDC1 ทั้งสองจะอยู่เคียงข้างกันในโครโมโซม IV และช่วยต่อต้านกรด phenyl acrylic พิษซึ่งพบได้ในผนังเซลล์พืช ดังนั้นภายใต้เงื่อนไขทางธรรมชาติกิจกรรมของยีนเหล่านี้มีความสำคัญ แต่สายพันธุ์อุตสาหกรรมโดยเฉพาะอย่างยิ่งเบียร์และสาเกสูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์ 4-VG นักวิจัยพบว่ามีการกลายพันธุ์ของจีโนมที่ละเมิดฟังก์ชันของ PAD1 และ FDC1 นอกจากนี้ sublines ที่แตกต่างกันมีการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกันที่ปรากฏขึ้นอย่างอิสระในการตอบสนองต่อการเลือกกับการสังเคราะห์ของ 4-VG การวิเคราะห์จีโนมแสดงให้เห็นว่าการกลายพันธุ์ในยีนทั้งสองเกิดขึ้นในช่วงต้นของการเกิดการแตกแยก S. cerevisiae และสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง S. paradoxus จากบรรพบุรุษร่วมกัน ยีสต์เบเคอร์และเอทานอลยับยั้งยีน PAD1 และ FDC1 เดิม: ในอุตสาหกรรมเหล่านี้ 4-SH ไม่ใช่อุปสรรคกลิ่นของ 4-VG หายไปในกระบวนการอบและ bioethanol ไม่ได้มีไว้สำหรับใช้ภายในและกลิ่นหอมของกานพลูไม่รบกวนใคร

คนรักเบียร์ชื่นชมรสเผ็ด เบียร์ข้าวสาลีที่ไม่ผ่านการกรอง Hefeweizen มีกลิ่นเหมือนกานพลูและมีปริมาณ 4-VG เป็นจำนวนมาก ยีสต์ Hefeweizen ถูกรวมอยู่ใน clade "Beer 1" แต่เป็นโมเสกจีโนมของสายพันธุ์นี้ประกอบขึ้นจากชิ้นส่วนของตัวแทนจากทั้งสามกลุ่มย่อยส่วนใหญ่เป็นชาวเบลเยียม – เยอรมัน พวกเขาได้รับส่วนเล็ก ๆ ของจีโนมจากยีสต์ไวน์ แต่เป็นส่วนหนึ่งที่มียีนที่ทำงาน PAD1 และ FDC1 นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่ายีสต์ Hefeweizen เป็นผลมาจากความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์เบียร์และไวน์ที่แตกต่างกันซึ่งกลายเป็นไฮบริดที่รวมความสามารถของ ferro maltotriose และยีนยีนสังเคราะห์ 4-VG สำหรับยีสต์เบียร์

ในกลุ่มจีโนมของสายพันธุ์อุตสาหกรรมนักวิทยาศาสตร์ได้ค้นพบความผิดปกติทั้งหมดที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิด polyploidy และการขาดโครโมโซมการจัดเรียงใหม่การลบและการซ้ำซ้อนการเปลี่ยนแปลงจำนวนสำเนาของยีน ตัวอย่างเช่นหลายยีนที่เกี่ยวข้องในการประมวลผลของ maltotriose จะขยายในเบียร์และสาเกยีสต์ แต่มักจะหายไปในไวน์อย่างไรก็ตามจำนวนสำเนาของยีนที่รับผิดชอบในการเผาผลาญขั้นพื้นฐานของคาร์บอนและไนโตรเจนการขนส่งไอออนและ flocculation (ความสามารถของยีสต์ในตอนท้ายของการหมักที่จะรวบรวมเป็นก้อนและชำระไปที่ด้านล่างของถังที่การหมักที่เกิดขึ้น) ยังคงอยู่

domestication ก่อนการค้นพบ

ยีสต์มีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในบ้าน: จีโนมที่ผิดปรกติลักษณะทางเศรษฐกิจที่มีคุณค่าการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในสภาพแวดล้อมของมนุษย์และการสูญเสียการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (รูปที่ 1) ความหลากหลายและคุณลักษณะที่โดดเด่นของพวกเขามีสาเหตุมาจากการสร้างภูมิคุ้มกันมากกว่าการแยกทางภูมิศาสตร์ คำถามคือเมื่อเกิด domestication นี้

คนดื่มเหล้าแล้วเป็นเวลาสามพันปีก่อนคริสต์ศักราช พวกเขาทำไวน์และขนมปังอบโดยใช้ยีสต์ธรรมชาติแครอทเก่าหรือตะกอนเบียร์สำหรับหมัก แต่พวกเขาไม่ทราบเกี่ยวกับการดำรงอยู่ของยีสต์ ในปี ค.ศ. 1680 ยีสต์ได้รับการพิจารณาและร่างโดย Anthony van Leeuwenhoek ในที่สุด ในปี ค.ศ. 1837 นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส Kanyar de la Tour ได้เห็นพวกเขาและตระหนักว่าเป็นผู้สร้างสิ่งมีชีวิตและเบียร์ก่อนหน้าเขา สมมติฐานของเขาได้รับการยืนยันเฉพาะในปี ค.ศ. 1857 เมื่อหลุยส์ปาสเตอร์พิสูจน์ธรรมชาติของจุลชีววิทยาในการหมักแอลกอฮอล์ก่อนหน้านี้การหมักได้รับการพิจารณาว่าเป็นปฏิกิริยาทางเคมี ในปี ค.ศ. 1881 นักชีวเคมีของเดนมาร์ก Emil Hansen ซึ่งเป็นลูกจ้างของ บริษัท Karlsberg เป็นครั้งแรกที่ได้รับยีสต์ของผู้ผลิตเบียร์บริสุทธิ์ซึ่งทำให้สามารถปรับปรุงคุณภาพเครื่องดื่มได้อย่างเห็นได้ชัด เรียกวัฒนธรรมนี้ว่า Saccharomyces carlsbergensis. เฉพาะผู้ผลิตเหล้าองุ่นและผู้ผลิตขนมปังเท่านั้นที่รู้ว่าพวกเขากำลังทำอะไรอยู่และสามารถที่จะดำเนินการเลือกสติได้ อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์จีโนมพบว่าการยีสต์เริ่มจากก่อนหน้านี้ (ดูรูปที่ 1)

นักวิจัยพบว่าสายพันธุ์เบียร์อเมริกันสืบเชื้อสายมาจากอังกฤษและอาณานิคมอังกฤษปรากฏตัวขึ้นในอเมริกาในช่วงต้นศตวรรษที่ XVII ยีราฟของยีสต์คูณด้วยเพียงแค่รุ่นและแบ่งออกประมาณสามครั้งต่อสัปดาห์ดังนั้นประมาณ 150 รุ่นจะถูกแทนที่ในปี นักวิทยาศาสตร์ได้ทำการคำนวณความถี่ของการกลายพันธุ์ซึ่งความแตกต่างระหว่าง subclades "Piva 1" เกิดขึ้นระหว่างปี 1573-1604 ที่น่าสนใจในปีเดียวกันการผลิตเบียร์ที่บ้านได้ถูกแทนที่โดยการชงแบบรวมศูนย์ เบียร์เริ่มทำที่ผับในอารามและจากโรงเบียร์ขนาดใหญ่ ที่นั่นเบียร์ถูกต้มไม่ได้อยู่ที่บ้านเป็นครั้งคราว แต่อย่างต่อเนื่อง นอกจากนี้ผู้ผลิตเบียร์มืออาชีพต้องให้ความสำคัญกับคุณภาพของผลิตภัณฑ์ของตน ทั้งหมดนี้สร้างเงื่อนไขสำหรับการเลือกยังไม่ได้สติที่เป็น domestication ของยีสต์การแยกมีบทบาทโดดเด่นในสายพันธุ์ยีสต์ที่เติบโตขึ้นอย่างต่อเนื่องในสภาพแวดล้อมที่มนุษย์สร้างขึ้นโดยไม่สูญเสียการติดต่อกับโลกภายนอก ส่วนย่อยของ "เบียร์ 2" ถูกสร้างขึ้นภายหลังในปี ค.ศ. 1645-1671 แต่ก็ยังนานก่อนงานของปาสเตอร์และแฮนเซน

มีจำนวน จำกัด ของสมบัติของยีสต์อุตสาหกรรมและความแตกต่างอย่างชัดเจนจากญาติพี่น้องแสดงให้เห็นว่ายีสต์อุตสาหกรรมสมัยใหม่มีวิวัฒนาการมาจากสายพันธุ์ของบรรพบุรุษจำนวนน้อยหรือจากกลุ่มที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด

ตอนนี้เมื่อคนรู้ไม่เพียงเกี่ยวกับการดำรงอยู่ของยีสต์ แต่ยังเกี่ยวกับหน้าที่ที่ยีนต่างๆของพวกเขาดำเนินการและเกี่ยวกับคุณสมบัติของจีโนมของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันผู้เชี่ยวชาญมีโอกาสที่จะดำเนินการเลือกด้วยตาเปิดและได้รับยีสต์อุตสาหกรรมใหม่ที่มีคุณภาพเป็นประวัติการณ์


Like this post? Please share to your friends:
ใส่ความเห็น

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: